Desenrollando el ovillo: los nucleosomas y la cromatina


Si pudiéramos ir desenrollando el ovillo con las manos, descubriríamos que los cromosomas están compuestos por ADN enrollado sobre unas proteínas llamadas histonas formando lo que se conoce como nucleosoma. Vayamos por partes. 

Las histonas son proteínas pequeñas que se encuentran dentro del núcleo. Existen 5 clases principales de histonas: H1, H2A, H2B, H3 y H4. Todas ellas contienen una gran cantidad de residuos cargados positivamente (Arg y Lys). A excepción de la H1, las otras cuatro histonas se agrupan formado por un octámero de histonas en el que hay dos subunidades de las histonas H2A, H2B, H3 y H4 de las que sobresale un extremo amino de aproximadamente 30 aminoácidos. Sobre ese octámero, el ADN (que tiene carga negativa) se une dando casi dos vueltas, y sobre este complejo, se une la histona H1, formando entre todas el nucleosoma. Todo el ADN se organiza así, de forma que esta estructura vista al microscopio se ve como si fuera un collar de perlas del que las cuentas son los nucleosomas. El espaciamento entre las cuentas está formado por ADN que se llama ADN puente o ADN de unión. Este collar es lo que se conoce como fibra de cromatina.

Los nucleosomas se siguen empaquetando: las histonas H1 se disponen de manera que forman el eje central sobre el que se enrollan los nucleosomas. Por cada vuelta de la espiral que forma esta fibra hay seis nucleosomas, constituyendo el solenoide y la fibra de ADN tiene 30nm de espesor.

El nivel de compactación de la cromatina no es el mismo a lo largo de toda la hebra. De hecho, si hacemos reaccionar el ADN con el tinte Feulgen hay una parte que se tiñe intensamente y otra que no tanto. La parte que se tiñe intensamente se llama heterocromatina y la parte que no eucromatina. La eucromatina es una forma de la cromatina ligeramente compactada (menos que la heterocromatina) con una gran concentración de genes, y a menudo (no siempre) se encuentra en transcripción activa.

La heterocromatina puede ser constitutiva o facultativa. La de tipo constitutivo está formada principalmente de secuencia repetitivas y contiene pocos genes. Generalmente se localiza en grandes regiones coincidentes con centrómeros y telómeros. La heterocromatina facultativa es reversible, esto es, puede cambiar de un estado heterocromatínico a un estado eucromatínico, dependiendo de la etapa del desarrollo y del tipo celular observado.

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